关于tubi19的信息

admin 2023-03-13 1.02 K阅读 5评论

本篇文章给大家谈谈tubi19，以及对应的知识点，希望对各位有所帮助，不要忘了收藏本站喔。

本文目录一览：

1、海桐的主要品种

2、生物入侵例子

3、　生物礁层序成因地层学研究（以右江盆地二叠系为例）

海桐的主要品种

序号名称拉丁名类别生态习性1薄片海桐Pittosporumtenuival.常绿乔木耐阴植物2窄叶聚花海桐Pittosporumbalansae常绿乔木耐阴植物3石生海桐Pittosporumsaxicol常绿乔木耐阴植物4褐毛海桐Pittosporumfulvipil常绿乔木耐阴植物5秀丽海桐Pittosporumpulchrum常绿乔木耐阴植物6四子海桐Pittosporumtonkinen常绿乔木耐阴植物7崖花子海桐Pittosporumtruncatu常绿乔木耐阴植物8昆明海桐Pittosporumkunminge常绿乔木耐阴植物9贫脉海桐Pittosporumoligophl常绿乔木耐阴植物10管花海桐Pittosporumtubiflor常绿乔木耐阴植物11生耳枫叶海桐Pittosporumdaphniph常绿乔木耐阴植物12带叶海桐Pittosporumheteroph常绿乔木耐阴植物13薄萼海桐Pittosporumleptosep常绿乔木耐阴植物14短萼海桐Pittosporumbrevical常绿乔木耐阴植物15滇西海桐Pittosporumjohnston常绿乔木耐阴植物16广西海桐Pittosporumkwangsie常绿乔木耐阴植物17波叶海桐Pittosporumundulati常绿乔木耐阴植物18滇藏海桐Pittosporumnapaulen常绿乔木耐阴植物19圆锥海桐Pittosporumpaniculi常绿乔木耐阴植物20荚蒾叶海桐Pittosporumviburnif常绿乔木耐阴植物21皱叶海桐Pittosporumcrispulu常绿乔木耐阴植物22厚圆果海桐Pittosporumrehderia常绿乔木耐阴植物23秃序海桐Pittosporumtobira常绿乔木耐阴植物24斑叶海桐Pittosporumvariegated常绿乔木耐阴植物

生物入侵例子

★什么是入侵物种？

定义入侵物种的标准：

1）通过有意或无意的人类活动而被引入一个非本源地区域；

2）在当地的自然或人造生态系统中形成了自我再生能力；

3）给当地的生态系统或地理结构造成了明显的损害或影响；

4）中国国内被引出其本源地的物种和来自其他国家的非本地物种。

从自然分布地区（可以是其他国家和中国的其他地区）

通过有意或无意的人类活动而被引入

在当地的自然或人造生态系统中形成了自我再生能力

给当地的生态系统或景观造成了明显的损害或影响

★为什么外来种引起入侵？

生态系统是经过长期进化形成的，系统中的物种经过上百年、上千年的竞争、排斥、适应和互利互助，才形成了现在相互依赖又互相制约的密切关系。一个外来物种引入后，有可能因不能适应新环境而被排斥在系统之外，必须要有人的帮助才能勉强生存；也有可能因新的环境中没有相抗衡或制约它的生物，这个引进种可能成为真正的入侵者，打破平衡，改变或破坏当地的生态环境。

★入侵种引起什么问题？

直接减少物种数量

间接减少依赖于当地物种生存的物种的数量

改变当地生态系统和景观

对火灾和虫害的控制和抵抗能力降低

土壤保持和营养改善能力降低

水分保持和水质提高能力降低

生物多样性保护能力降低

★入侵种使我们造成什么损失？

生物多样性极其功能的丧失，这包括：

生态系统效益

生物资源

社会效益

40% 的世界经济和大约80%贫困人口的需求来自生物多样性。

当地物种和生态景观特有性的丧失，

生态旅游收入

当地土特生物产品

社会效益

全球化越盛行，当地特有性价值越高

周围农业和林业收入的减少

害虫控制花费

杂草控制花费

土壤肥力降低

水资源调节能力下降

可持续农业和林业依赖于其周围或更远地区良好的生态系统作为害虫和火灾的屏障，并保护土壤、营养和水资源

中国现在正在开展的最危险的大规模有意或无意引入外来物种的项目

大规模的退耕还林过程中大面积种植外来物种

包括桉树、外来松树、外来落叶松和在不适宜的海拔和地区种植经济树。

大规模的水土流失控制和草料栽培中主要依靠从国外（特别是美国）进口草种，有关中国当地草种的培育、研究和利用却十分少。

保护区绿化

使用外来物种恢复植被

城市绿化

大量外来入侵种都是为观赏植物引进

使用外来物种恢复植被

有大量的证据证明淡水和海水养殖业对水域生物多样性和生态系统的破坏是严重的

五爪金龙 (Ipomoea cairica)

西番莲 (Passiflora coerulea)

我们能作什么？

外来物种的有意引入和传播应在以下几个方面控制：

什么物种

引入到哪里

引入多少

应用面积

在保护区极其附近禁止引入外来种

禁止有意引入，除非证明不会对生态系统和环境造成危害，而且当地物种没有同样的功能

在所有的植被恢复项目中禁止使用外来物种

水花生

(Alternanthera philoxeroides)

水葫芦

(Eichhornia crassipes)

提倡使用当地物种

加强当地物种的可持续利用

加强当地物种的种源培育研究

发动民众采集和培育当地物种种子

建立入侵种预警系统

建立中国外来物种信息系统

在共享信息和经验的基础上建立全球信息系统

建立和更新最危险的入侵物种名录，并建立公约限制这些物种的扩散

部分外来入侵种：

哺乳类Mammals:

獭狸 Nutria (Myocastor coypus)

麝鼠 Musk rat (Ondatra zibethicus)

褐家鼠 Brown rat (Rattus norvegicus)

鸟类Birds:

小葵花凤头鹦鹉 Sulphur-crested cockatoo (Cacatua sulpurea)

虹彩吸蜜鹦鹉Rainbow lorikeet (Trichoglossus haematotus)

加拿大鹅 Canada goose (Anser canadensis)

爬行类Reptiles:

巴西龟(Trachemys scripta elegans)

两栖类Amphibians:

牛蛙Bull frog (Rana catesbeiana)

鱼类Fishes:

鳙 Bighead (Aristichthys nobilis)

鰕虎鱼 Gobies (Gobiidae)

麦穗鱼 Topmouth Gudgeon (Pseudorasbora parva)

食蚊鱼Mosquito fish (Gambusia affinis)

胎鳉 Livebearers (Poeciliidae)

鲈Perch (Perca fluviatilus)

鲢Silver carp (Hypophthalmichthys molitrix)

甲壳类Crustaceans:

克氏螯虾 Crayfish (Procambius clarkii)

软体动物Mollusks:

福寿螺 Amazonian snail (Ampullaria gigas)

非洲大蜗牛 Giant Africa snail (Achatina fulica)

昆虫Insects:

白蚁 (Termite)

松突圆蚧 Pine Scale (Hemiberlesia pitysophila)

美国白蛾 Fall webworm, American White Moth (Hyphantria cunea)

蔗扁蛾 Banana moth (Opogona sacchari)

湿地松粉蚧 Loblolly pine mealybug (Oracella acuta)

美洲斑潜蝇 Vegetable Leaf Miner (Liriomyza sativae)

稻水象 American rice water weevil (Lissorhoptrus oryzophilus)

美洲大蠊 American Cockroach (Periplaneta americana)

德国小蠊 German Cockroach (Blattella germanica)

苹果棉蚜 Woolly Apple Aphid (Eriosoma lanigerum)

葡萄根虫 Grape Root Louse (Phylloxera vitifolii)

线虫Nematode:

松材线虫 North American pinewood nematode (Bursaphelenchus xylophilus)

真菌Fungi:

甘薯长喙壳菌 Black Spot (Ceratocystis fimbriata)

野生动物疾病Wildlife Diseases:

鲑鱼传染性胰脏坏死病 Infectious Pancreatic Necrosis Virus in trout (IPNV)

植物Plants:

土荆芥 Mexican Tea (Chenopodium ambrosioides)

水花生 Alligator weed (Alternanthera philoxeroides)

刺花莲子草 Spingflower Alternanthera (Alternanthera pungens)

苋属植物Amaranth (Amaranthus)

仙人掌 Cacti (Cactaceae)

假连翘Golden Dewdrop (Duranta repens)

刺茄 Love Apple (Solanum aculeatissimum)

美洲车前 Plantaiga (Plantaginaceae)

异檐花 Venus' Looking-glass (Triodanis)

藿香蓟Tropic Ageratum (Ageratum conyzoides)

豚草 Ragweed (Ambrosia)

白酒草属 Fleabance (Conyza)

一年蓬 Daisy Fleabane (Erigeron annuus)

紫茎泽兰 Crofton weed (Eupatorium adenophorum)

薇甘菊 South American Climber (Mikania micrantha)

北美一枝黄 Tall goldenrod (Solidago altissma)

大米草 Common cordgrass (Spartina anglica)

毒麦 Darnel ryegrass (Lolium temulentum)

水葫芦 Water hyacinth (Eichhornia crassipes)

五爪金龙Palmate-leaved Morning Glory (Ipomoea cairica)

红瓜Ivygourd (Coccinia cordifolia)

马缨丹Common Lantana (Lantana camara)

五叶地锦Virginia Creeper (Parthenocissus quinquefolia)

猫爪藤Common Cat's Claw Vine (Macfadyena unguis-cati)

三裂蟛蜞菊Trilobe Wedelia (Wedelia trilobata)

蓖麻Castor-oil Plant (Ricinus communis)

银胶菊Common Parthenium (Parthenium hysterophorus)

心叶落葵薯 Madeira Vine (Anredera cordifolia)

黄花草木樨 Yellow Sweetclover (Melilotus officinalis)

白香草木樨White Sweetclover (Melilotus albus)

棒叶景天Tubeleaf Kalanchce (Kalanchoe tubifolia)

蔓马缨丹Weeping Lantana (Lantana montevidensis)

假韭Oleanderleaf Nothoscordum (Nothoscordum gracile)

苇状羊茅Tall Fescue (Festuca arundinacea)

大花老鸦嘴 Blue Trumpet Vine (Thunbergia graniflora)

飞机草 Odor Eupatorium (Eupatorium odoratum)

单刺仙人掌Prickly Pear (Opuntia monacantha)

赛葵Coromandel Coast Falsemallow (Malvastrum coromandelianum)

梯牧草Timothy (Phleum pratense)

地毯草Carpetgrass (Axonopus compressus)

节节草Ramose Scouring Rush (Equisetum ramosissimum)

毛花雀稗Caterpillar Grass (Paspalum dilatatum)

铺地狼尾草West African Pennisetum (Pennisetum clandestinum)

莠狗尾草Knotroot Bristlegrass (Setaria geniculata)

苏丹草Sudangrass (Sorghum sudanense)

多花黑麦草Italian Ryegrass (Lolium multiflorum)

球茎大麦Bulbous Barley (Hordeum bulbosum)

紫花苜蓿Alfalfa (Medicago sativa)

熊耳草Mexican Ageratum (Ageratum houstonianum)

蛇目菊Tinctorial Coreopsis (Coreopsis tinctoria)

大花金鸡菊Lance Coreopsis (Coreopsis lanceolata)

矢车菊Corntfower (Centaurea cyanus)

万寿菊Aztec Marigold (Tagetes erecta)

裂叶牵牛Whiteedge Morning Glory (Ipomoea nil)

圆叶牵牛Common Morning Glory (Ipomoea purpurea)

紫茉莉Four-o'clock (Mirabilis jalapa)

含羞草Pink Woodsorrel (Mimosa pudica)

铜锤草Corymb Wood Sorrel (Oxalis corymbosa)

大麻Hemp (Cannabis indica)

含羞草决明Sensitiveplant-like Senna (Cassia mimosoides)

决明Sickle Senna (Cassia tora)

土人参Panicled Fameflower (Talinum paniculatum)

望江南Coffee Senna (Cassia occidentalis)

美洲商陆Common Pokeweed (Phytolacca americana)

野茼蒿Hawksbeard Velvetplant (Crassocephalum crepidioides)

菊苣Common Chicory (Cichorium intybus)

外来入侵种，是指那些出现在其过去或现在的自然分布范围及扩散潜力以外（即在其自然分布范围以外或在没有直接或间接引入或人类照顾之下而不能存在）的物种、亚种或以下的分类单元，包括其所有可能存活、继而繁殖的部分、配子或繁殖体。外来入侵种是对于一个生态系统而言，在该生态系统中原来并沿有这个物种的存在，它是借助人类活动越过不能自然逾越的空间障碍而进来的。人自然情况下，山脉、河流、海洋等的阻隔以及气候、土壤、温度、湿度等自然地理因素的差异构成了物种迁移的障碍，依靠物种的自然扩散能力进入一个新的生态系统是相当国准的。虽然也有由于气候和地质构造变化，使动物、植物或病原体进入新的系统的情况，但更多的却是由于人类活动而有意或无意地导致了越米越多的物种迁移。

外来物种的入侵与生态系统的建立、稳定及演化的机制是分不开的。一个外来的物种被引人到一个新的平衡的生态系统中后，可能因不能适应新环境而被排斥在系统之外，必须依靠人类的帮助才能生存；也可能其恰好适合当地的气候和土壤条件，并且新的坏境中没有与之抗衡或制约的生物，此时，这个外来种就成为真正的入侵者，打破生态平衡，改变或破坏当地的生态环境，成为外来入侵种。

当外来物种在自然或半自然生态系统或生境中建立了种群，改变或威胁本地生物多样性的时候，就成为外来人侵种。

【外来入侵中的入侵和扩散机制】

一个外来物种进入一个新的生态系统，最后是否形成入侵通常取决于两个因素：进入新环境的外来物种的自身特点，以及这个环境是否容易被这个物种入侵。

1、外来入侵种的特点

外来物种在新的生态系统中，如果温度、湿度、海拔、土壤、营养等环境条件适宜，就会自行繁衍。许多外来物种虽然可以形成自然种群，但多数种群数量都维持在较低水平，并不会造成危害。造成生物灾害的外来入侵种往往具有以下特点：（1）生态适应能力强；（2）繁殖能力强；（3）传播能力强。

2、被入侵生态系统的特点

几乎所有的生态系统或多或少都有外来物种的入侵，但其中一些生态系统更容易遭到入侵。和外来入侵种一样，这些容易遭到入侵的生态系统也具有一些共同特点。（1）具有足够的可利用资源；（2）缺乏自然控制机制；（3）人类进入的频率高。

3、容易遭受外来物种入侵的区域

依据外来入侵种的传入途径以及入侵种和生态系统的特点，可以预计在我国外来种容易入侵的区域。（1）重要的港口、口岸附近，铁路、公路两侧。经国际货运传入的外来种往往首先在港口、口岸附近登陆，遇到适宜的环境条件建立小的种群而后开始扩散；轮船的压舱水排放和营附着生活的海洋物种也常常在港口落脚；火车、汽车携带的外来种则容易在铁路、公路两侧定居、扩散。（2）认为干扰严重的森林、草场。人类活动可直接带来外来种。森林、草原等生态系统本来是稳定的，严重的认为干扰如乱砍滥伐、过度放牧使生态系统退化、多样性下降，给外来种的入侵创造了良好的条件。（3）物种多样性较低、生境较为简单的岛屿、水域、牧场。物种多样性低，自然抑制力也低，天敌种类少，外来种容易生存，种群容易扩增。（4）受突发性的自然干扰，如火灾、洪水和干旱等破坏后的生态环境。在这些生态环境中，生态系统短时间内受到严重破坏，物种组成和群落结构变得简单，入侵种极易迅速占据大量的生态位而成为优势物种。（5）温暖湿润、气候条件好的地区。如我国的南方地区，由于的地理和气候条件，常常给外来入侵种的大爆发提供良好的条件。

【人类活动和外来入侵种】

生物入侵最根本的原因是人类活动把这些物种带到了它们不应该出现的地方。因此，我们称这些物种是“有害的”，实际上对这些物种而言是不公平的，它们只是呆错了地方，而造成这种错误的原因常常是人类的一些对生态环境安全不负责任的活动。外来入侵物种的问题的关键是人为问题。

1、有意引种

是指人类有意实行的引种，将某个物种有目的地专一到其自然分布范围及扩散潜力以外（这类引种可以是授权地或未经授权地）。

2、无意引种

是指某个物种利用人类或人类传送系统为媒介，扩散到其自然分布范围以外地地方，从而形成地非有意地引入。

【外来生物入侵的危害】

（一）对生态的影响

为什么外来生物在原产地不造成危害，进入新的地区后却可能造成不良影响？某种生物在甲生态系统中由于受到生境、天敌、物种之间竞争和人为干扰等条件的限制，实际上与外界环境已构成协调的生态系统，因此该物种在甲生态系统表现得很“温和”；当人们有意识地把这个种引入（或无意地带入）到乙生态系统这一新的环境中，引入或带入的仅仅是该物种，没有（也不可能）将它在原产地的生境、天敌、竞争和干扰等限制因素也一同引进或同时带入，因此该物种就可能在乙生态系统更适宜的环境中“为所欲为”，暴发性发展，反客为主，对乙生态系统造成不良影响。这就是说，在自然界长期的进化过程中，生物与生物之间相互制约、相互协调，将各自的种群限制在一定的栖境和数量，形成了稳定的生态平衡系统。当一种生物传入一新的栖境后，如果脱离了人为控制逸为野生，在适宜的气候、土壤、水分及传播条件下，极易大肆扩散蔓延，形成大面积单优群落，破坏本地动植物相，危及本地濒危动植物的生存，造成生物多样性的丧失。

外来入侵种影响生态系统的机理及其带来的生态学影响如下：

1.竞争、占据本地物种生态位，使本地种失去生存空间。

2.与当地种竞争食物或直接杀死当地物种，影响本地物种生存。

3.分泌释放化学物质，抑制其它物种生长。某些外来生物如豚草可释放酚酸类、聚乙炔、倍半萜内脂及甾醇等化感物质，对禾本科、菊科等一年生草本植物有明显的抑制、排斥作用。薇甘菊也可分泌化感物质影响其它植物生长。

4.通过形成大面积单优群落，降低物种多样性，使依赖于当地物种多样性生存的其它物种没有适宜的栖息环境。水葫芦在河道、湖泊、池塘中的覆盖率往往可达100 %，由于降低了水中的溶解氧，致使水生动物死亡。豚草优势度为0.85～1.0，群落多样性为0～0.62。由于薇甘菊排挤本地植物，广东内伶仃岛上的猕猴缺少适宜的食料，目前只能借助于人工饲喂。飞机草在西双版纳自然保护区的蔓延已使穿叶蓼等本地植物处于灭绝的边缘，依赖于穿叶蓼生存的植食性昆虫同样处于灭绝的边缘。厦门鼓浪屿的猫爪藤攀爬绿化树木，在树冠上形成大片单优群落，影响树木光合作用导致死亡。

5.过量利用本地土壤水分，不利于水土保持。巨尾桉引自澳大利亚，在海南岛和雷州半岛的很多林场都有种植，在一些地方，由于它大量吸收水分，对水土保持十分不利，造成土壤干燥。在一块土地上连续种植，就会使得土壤肥力愈来愈低，甚至形成荒芜之地。因此引进巨尾桉同样要因地制宜，根据需要，有目的地控制性引进。

6.破坏景观的自然性和完整性。明朝末期引入的美洲产仙人掌属4个种分别在华南沿海地区和西南干热河谷地段形成优势群落。在那里原有的天然植被景观已很难见到。有的入侵种，特别是藤本植物，如厦门的猫爪藤，可以完全破坏发育良好、层次丰富的森林景观。

7.影响遗传多样性。随着生境片段化，残存的次生植被常被入侵种分割、包围和渗透，使本土生物种群进一步破碎化，造成一些植被的近亲繁殖和遗传漂变。值得注意的是，与人类对环境的破坏不同，外来入侵物种对环境的破坏及对生态系统的威胁是长期的、持久的。当人类停止对某一环境的污染后，该环境会很快开始并逐渐恢复；而当一种外来物种停止传入一个生态系统后，已传入的该物种个体并不会自动消失，而大多会利用其逃脱了原有的天敌控制的优势在新的环境中大肆繁殖和扩散，对其控制或清除往往十分困难。而由于外来物种的排斥、竞争导致灭绝的本地特有物种则是不可恢复的。因而外来物种对生物多样性的威胁应引起足够的重视。

【对社会和文化的影响】

外来入侵物种通过改变侵入地的自然生态系统、通过降低物种多样性从而对当地社会、文化甚至人们的健康也产生了严重危害。我国是一个多民族国家，各民族特别是傣族、苗族、布依族等民族聚居地区周围都有其特殊的动植物资源和各具特色的生态系统，对当地特殊的民族文化和生活方式的形成具有重要作用。但由于飞机草、紫茎泽兰等外来入侵植物不断竞争、取代本地植物资源，生物入侵正在无声地削弱民族文化的根基。

外来种对人类健康可构成直接威胁。豚草花粉是人类变态反应症的主要致病原之一，所引起的“枯草热”对全世界很多国家的人类健康带来了极大的危害。一些外来动物如福寿螺等是人畜共患的寄生虫病的中间宿主，麝鼠可传播野兔热，极易给周围居民带来健康问题。疯牛病、口蹄疫、艾滋病更是对人类生存的巨大挑战。

【对经济的影响】

外来入侵种可带来直接和间接的经济危害。保守估计，外来种每年给我国的经济带来数千亿元的经济损失。

1.外来入侵动植物成为直接危害农林业经济发展的重大有害生物

外来入侵动植物对农田、园艺、草坪、森林、畜牧、水产等可带来直接经济危害。水花生对水稻、小麦、玉米、红苕和莴苣5种作物全生育期引致的产量损失分别达45 %、36 %、19 %、63 %和47 %。广东、云南、江苏、浙江、福建、上海等省市每年都要人工打捞水葫芦，仅浙江温州市和福建莆田市1999年用于人工打捞水葫芦的费用分别为1 000和500万元，全国总的费用有多少，目前没有准确统计，至少超过1亿元，而水葫芦带来的农业灌溉、粮食运输、水产养殖、旅游等方面的经济损失更大。美洲斑潜蝇最早于1993年在海南发现，到1998年已在全国21个省市区发生面积达130万公顷以上，它寄生22个科的110种植物，尤其是蔬菜瓜果类受害严重，包括黄瓜、甜瓜、西瓜、西葫芦、丝瓜、番茄、辣椒、茄子、豇豆、菜豆、豌豆和扁豆等，目前在我国，每年防治斑潜蝇的成本高达4亿元。被称为“松树癌症”的松材线虫病在短短十年间，疫区已扩至江浙六省，发生面积约6.6万公顷，对黄山、张家界等风景名胜区构成了巨大威胁。

在国际贸易活动中，外来种常常引起国与国之间的贸易摩擦，成为贸易制裁的重要借口或手段。近年来我国出口美国的木制包装品因光肩星天牛问题给我国的对外贸易带来了数以千万计的经济损失。

2.外来有害生物通过影响生态系统而给旅游业带来损失

如在云南昆明市，20世纪70－80年代建成了大观河的理想的水上旅游线路，游人可以从昆明市内开始乘船游滇池和西山。但自20世纪90年代初，大观河和滇池中的水葫芦“疯长”成灾，覆盖了整个大观河以及部分滇池水面，致使这条旅游线路被迫取消，原来在大观河两侧的配套的旅游设施只好报废或改作他用。

3.外来生物通过改变生态系统所带来的一系列水土、气候等不良影响从而产生间接经济损失。与直接经济损失相比，计算间接损失往往十分困难。但并不意味着间接损失不大。比如，大量的水葫芦植株死亡后与泥沙混合沉积水底，抬高河床，使很多河道、池塘、湖泊逐渐出现了沼泽化，有的因此而被废弃使用，由此对周围气候和自然景观产生不利变化，并加剧了旱灾、水灾的危害程度；而且水葫芦植株大量吸附重金属等有毒物质，死亡后沉入水地，构成对水质的二次污染，又加剧了污染程度，尽管这些损失难以准确计算，但却不容忽视。

　生物礁层序成因地层学研究（以右江盆地二叠系为例）

生物礁作为海平面变化灵敏的示踪剂，它客观地揭示海平面变化史，生物礁岩作为一种特殊的沉积岩，其层序地层学具双重特点，即同时具有层序物理地层学和层序生态地层学意义。在此意义上讲，针对生物礁的层序地层学研究具特殊意义。

随着层序地层学研究的不断深入，国外有关生物礁层序地层学的研究文献逐渐增多，但国内仍廖廖无几。关于生物礁层序发育与海平面变化之间的关系，已有的资料认为，生物礁仅发育于高水位体系域中，原因是高水位期能提供礁发育所需的有利条件。通过右江盆地二叠纪层序地层研究发现，生物礁不仅发育于高水位期，而且在海侵体系域、低水位体系域或陆棚边缘体系域中均有生物礁的分布，且其数量及规模相当可观，并呈现各自特征的层序内部构型及成因格架。本书在右江盆地二叠系层序研究成果基础上，以右江盆地二叠纪生物礁为重点，结合其他地区生物礁资料，通过生物礁类型、几何形态、内部结构、组分特征、生长方式及堆积型式与海平面变化之间关系的研究，建立生物礁层序地层格架，进而提出相应的生物礁层序发育模式。

7.6.1　生物礁类型、特征及分布

右江盆地二叠系包括11个三级层序（P1q3个、P1m3个、P2w3个、P2c2个），代表11次三级周期海平面变化产物。其中层序S3～7（P1q—P1m）和S9～11（P2w—P2c）均有生物礁的分布，并以层序S4～6（P1m）和S10～11（P2c）最为昌盛（图7.11）。在区域上，以桂西、滇东南最发育，其次是桂中、桂南及黔南地区。

该区生物礁按形态可分为堤礁、马蹄形礁、环礁、链状礁、宝塔礁、点礁、丘状礁、层状礁等，依生态可分为包覆骨架礁、黏结骨架礁、包覆障积礁、包覆黏结礁、障积礁，按古地理可划分为陆棚台地礁、孤台礁、台盆礁、缓坡礁，结合沉积环境进一步划分为台内礁、台缘礁、上斜坡礁、下斜坡礁、台盆礁、盆缘礁、外缓坡礁、内缓坡礁。礁微相组合及特征包括：礁基：滩相、浊积相、台盆相、斜坡相、台地相、潟湖相、丘礁相等；礁核：包覆骨架岩、黏结骨架岩、包覆黏结岩、障积岩等；礁缘：富礁屑的滩相、浊积相、台盆相、斜坡相、潟湖相、潮坪相；礁顶：冲刷面、暴露面、岩溶面、水下侵蚀面、水下溶蚀面、淹没面、超覆面、硬底；礁盖：台盆相、浊积相、斜坡相、残积相、潮坪相等；礁坪：礁溶角砾岩、礁云岩、礁灰岩、丘灰岩、斜坡相、层纹石灰岩、藻黏结岩等；礁前：含礁屑的塌积相、台地相、浊积相；礁后：浊积相、潟湖相、潮坪相。

根据礁生长速率与海平面关系，可分为并进礁（Keep-up reef）、追补礁（Catch-up reef）和中止礁（Give-up reef），并进礁垂向序列由相似骨架相和碎屑潮坪相交替分布构成，礁体以中等水深条件下生长的块状骨架为特征，如云南广南海尾台缘礁；追补礁表现为向上变浅或向上变深序列，向上变浅部分类似于由生态序列引起的层序，如桂北河池五圩台盆礁；中止礁具有多种沉积序列，主要取决于：①是否被沉积物填平，②营养过剩毒害，③光合作用停止等，该类生物礁广泛出现于右江盆地二叠纪地层中。根据礁堆积方式与海平面关系，可分为加积礁（aggradation reef）、进积礁（Progradation reef）、退积礁（retrogradation reef）和混积礁（Compound reef），加积礁一直处于被海水淹没状态，包括浅水加积礁和深水加积礁，区内台盆礁、台内礁多属于此类礁；进积礁多形成于浅水环境，如黔南紫云台缘礁及四川西昌潮缘丘状礁；混积礁以同时具退积、加积和进积作用为特征，该区台内礁、台缘礁及斜坡礁多属此类礁。

7.6.2　生物礁层序地层格架

7.6.2.1　低水位礁

局限分布于右江盆地，主要具有如下特点：①通常位于礁旋回底部；②礁基通常为台盆相混屑浊积岩、钙屑浊积岩、硅质岩、硅质泥岩或硅质灰岩，如滇东南富宁生物礁和桂西西林生物礁；③礁体孔隙充填物成分复杂，有风化或岩溶残积物如煤屑、陆屑等，有台缘碳酸盐塌积岩块或角砾，也有盆内物质如硅屑、钙屑甚至礁屑等，如桂西凌云生物礁；④礁垂向序列中常见混屑浊积岩透镜体或硅质岩或硅质灰岩夹层，如富宁木央生物礁；⑤在礁剖面结构中，礁呈现明显的“二元结构”特点，即下部由浊积岩→生物丘或丘礁灰岩→浊积岩序列构成的加积－进积准层序，上部由浊积岩→生物丘灰岩→礁灰岩构成的加积—退积向上变深序列，顶部为一海侵侵蚀面，如富宁木央生物礁；⑥礁体常呈扁丘状，以丘状礁和点礁为主（图7.12）；⑦礁微相以礁基－礁核为主，礁体垂向及横向分带不明显；⑧礁体中生物丰度及分异度低，生物演替不明显；⑨根据生物组合追踪，礁剖面两侧通常为台盆相硅质灰岩－硅质泥岩组合，在斜坡或台地剖面缺失相应层位或表现为风化残积相或侵蚀不整合面；⑩成岩相在礁剖面上部主要为海水成岩特征，下部以混合水成岩相为主；⑪生物群以较深水型为主，可混有陆相或深水生物屑；⑫礁生长方式主要为萌生（Start-up）→追补→中止。上述特征表明，该类礁形成于低海平面时期的外缓坡、下斜坡或盆地背景中。

图7.11　右江盆地二叠纪层序地层与生物礁分布综合柱状图

（层序地层及海平面变化资料据覃建雄等，1998）

1—灰岩；2—云质灰岩；3—颗粒灰岩；4—生物碎屑灰岩；5—生物微晶灰岩；6—泥灰岩；7—礁灰岩；8—礁灰云岩；9—丘灰岩；10—硅质岩；11—火山碎屑浊积岩；12—硅质灰岩；13—角砾状灰岩；14—钙屑浊积岩；15—粉砂质灰岩；16—Ⅰ型界面；17—Ⅱ型界面；18—层序代号；19—生物丘；20—生物礁；21—滩；22—潮坪；23—局限台地；24—开阔台地

7.6.2.2　陆棚边缘礁

陆棚边缘礁和低水位礁特征相近，但亦存较大差异（表7.7）：①该期生物礁除发育于台盆背景处，斜坡环境亦有礁的分布，且占有相当比例；②礁剖面结构主要有加积→退积准层序（台盆礁）和加积→进积→弱退积准层序（斜坡礁），如桂中贵港蒙公礁剖面（图7.12B）；③礁类型以宝塔礁为主，也有点礁和丘状礁；④礁成因类型主要有加积礁－退积礁；⑤陆屑混入物少或几乎不含暴露成因组分；⑥礁顶界向台地上超、向台盆下超；⑦在礁旋回中的比例比低水位礁的多。造成上述陆棚边缘礁与低水位礁明显差异的原因主要有：①陆棚边缘礁沉积期海平面下降速率小于盆地沉降速率；②海平面下降到台缘附近，仅短时间即开始缓慢上升；③台地暴露范围及时间有限，侵蚀量小。

表7.7　陆棚边缘礁和低水位礁特征对比

7.6.2.3　海侵礁

广泛分布于右江盆地二叠纪不同时期地层中，总体具有如下鉴别标志（表7.8）；①据横向追踪，礁体具有从台盆→斜坡→台地方向超覆趋势，如从桂北→黔南→黔中南方向发育的桂北河池五圩礁剖面→黔南紫云白岩礁剖面→黔中南册亭板街礁剖面（图7.12C—E），即具有从台盆经斜坡向台地方向超覆的特点；②结合生物组合及岩相特征，礁序列普遍具有向上变深特点；③就礁剖面结构而言，不同背景，礁剖面特征各异。在台盆礁剖面，主要由退积礁准层序构成，如桂中平果太平礁；斜坡礁由加积礁→退积礁准层序构成，如桂北乐业甘田礁（图7.12F）；台缘礁由加积滩→加积丘→加积礁准层序构成，如黔南紫云石头寨礁；台内礁由加积丘滩组合→加积礁→退积礁准层序构成，如桂南武鸣榜坪礁（图7.12G）；④礁顶发育硬底、中止面、溶蚀面、生长面、生物扰动面、生物密集层或深水遗迹相（图7.13）；⑤礁盖主要包括硅质岩或火山碎屑浊积岩（台盆礁）、钙屑碎屑流或硅质灰岩（斜坡礁）、放射虫灰岩或生物层灰岩（台缘礁）和台地相或潟湖相灰岩（台内礁）；⑥礁基主要包括低水位丘礁或台盆相硅质灰岩－硅质泥岩或混屑浊积岩（台盆礁）、代表海侵面的硅质灰岩（斜坡礁）、浮游相灰岩（台缘礁）以及台地相或潟湖相或滩相灰岩（台内礁）；⑦造礁生物丰度高、群落明显，多以较深水—深水型生物组合常见；⑧礁缘平直，礁体相对窄，礁旋回发育，但水平分带不明显；⑨礁体以海水成岩相为特征；⑩礁类型以点礁、宝塔礁、链状礁为主；（11）礁生长方式主要有追补→中止（台盆礁）、追补→加积→中止（斜坡礁）、并进→进积（台缘礁）和追补→并进→中止（台内礁）。上述特征表明，海侵礁实为海平面逐渐从台盆→斜坡→台地→古陆方向超覆过程中生物礁萌生→追补→并进→退积作用的产物。

图7.12　生物礁典型的成因序列

A—云南富宁木央台盆礁；B—广西贵港蒙公斜坡礁；C—广西河池五圩台盆礁；D—贵州紫云白岩台缘礁；E—贵州册亭板街台缘礁；F—广西乐业甘田斜坡礁；G—广南武鸣榜坪台内礁；H—广西平果太平台盆礁；I—四川甘洛鸣姑潮缘礁；J—广西隆林科风台缘礁；K—广西宁明亭亮台缘礁；L—贵州贞丰油江斜坡礁；M—广西田林浪平台内礁

表7.8　不同沉积背景海侵礁特征对比

7.6.2.4　高水位礁

在层序地层格架中，数量最多、规模最大。广泛分布于中国南方二叠纪地层中，总体具有如下特征（表7.9）：①位于礁旋回中上部，并构成礁旋回主体；②礁基主要有代表最大海泛期的硅质岩或放射虫硅质泥岩或火山碎屑浊积岩（台盆礁）、浮游相灰岩或钙屑碎屑流（斜坡礁）、颗粒灰岩或生物层灰岩或丘滩相灰岩（台缘礁）、台地相粒泥灰岩（台内礁）；③礁顶发育中止面（台盆礁和斜坡礁）、冲刷侵蚀面或暴露侵蚀面或喀斯特面（台缘礁）以及生物绝灭面（台内礁，图7.12H—M）；④礁盖主要包括钙屑重力流或混屑浊积岩（台盆－台缘礁）、混积潮坪相（图7.12H—M）、沼泽相、残积相或潟湖相（台地－台缘礁）；⑤礁剖面结构主要表现为（自下而上）硅质岩或火山碎屑浊积岩→加积丘灰岩→进积礁灰岩→钙屑重力流云灰岩（台盆礁）、冲刷侵蚀面→加积丘灰岩→加积礁灰岩→进积礁灰岩→进积礁云岩（台缘礁，图7.13）、台地相灰岩→加积丘滩相灰岩→进积礁云岩→进积粉砂质云岩（台内礁）；⑥根根生物组合及岩相特征，总体反映向上变浅序列（图7.12H—M）；⑦礁体规模大，礁类型丰富，主要有点礁及丘状礁组合（台地背景）、堤礁－环礁－马蹄形礁组合（台缘背景）、宝塔礁和丘状礁（斜坡－台盆背景）；⑧礁垂向旋回性差，但具有明显的向海推进特征或具有明显的横向分带现象；⑨具有明显的大气淡水或混合水成岩相特征，如淡水溶蚀、胶结、矿物转化、渗滤灰泥（粉砂）充填、白云岩化等；⑩共生的成因相主要有硅质岩及钙屑重力流（台盆－斜坡礁）、丘滩相灰云岩（台缘礁）、台地－潟湖－潮坪相灰岩（台内礁）；（11）礁体生长类型包括火山碎屑浊积岩或硅质岩，追补丘→追补礁→中止礁（台盆礁）、追补礁→并进礁→中止礁（斜坡礁）、追补丘礁→并进礁→加积礁→进积礁→中止礁（台缘礁）、追补丘滩→并进礁→中止礁（台内礁）；（12）礁微相发育，礁顶平坦宽广，礁缘呈锯齿状，具向上加宽加大特征，尤其是台缘礁；（13）孔洞体系发育，与油气关系密切。上述特征综合表明，该类礁成因与下列因素有关：①海平面缓慢上升→相对静止→缓慢下降；②构造相对稳定；③良好的环境物理、化学及生物条件。

表7.9　不同沉积背景高水位礁特征对比

7.6.3　生物礁层序发育模式

生物礁层序地层学是下列因素的函数（Walker,1992）：①相对海平面变化；②基底地形；③生物生长条件；④生物生长速率；⑤生态序列。其中，海平面变化直接控制着礁几何形态、内部结构、组分特征、群落演替、生态序列、生长速率、生长方式、堆积型式等。James（1992）认为，生物礁的发育与沉积环境关系不大，关键是海平面与礁顶或沉积基底之间的水深大小，当海平面变化使水深达到某临界值时，即有生物礁的产生，即产礁临界深度。下列条件有利于生物礁萌生：①伴随暴露后的海平面上升过程；②海平面下降期间海底进入生长窗；③海平面相对静止时期。初始生物群取决于礁生长背景（台地、台缘、斜坡或盆地）和礁的性质（平坦松软海底还是高地硬底），如全新世海侵礁即生长于放射虫灰岩和硬底之上。

在综合分析右江盆地二叠纪生物礁沉积学特征和层序地层格架基础上，建立相应的生物礁层序发育模式，如图7.14所示。该模式表明：在海平面升降旋回的不同时期，环境物理、化学及生物条件不同，生物礁层序内部构型及成因格架各异。在低水位早期，海平面快速下降至台缘以下位置，斜坡中上部－台缘－台地暴露地表，仅下斜坡及台盆没于水下，环境主要受海平面变化、基底地形及混屑浊流的影响（图7.14A）。由于受“低水位”海平面或相对浅水的诱导，局部有利地形如混屑浊积高地或盆缘进入生长窗并萌发生物丘或雏礁，形成低水位雏礁或丘礁；在低水位晚期，相对海平面开始缓慢上升，成为环境的主控因素，早期雏碓或丘礁追补海平面上升，发育成为典型低水位礁（图7.14B）；低水位末期—海侵初期，由于初始海侵影响，局部低水位礁（如台盆礁）中止生长，礁顶出现中止面或生物扰动面或水下侵蚀面，大多数低水位礁通常抗过海侵冲击继续生长，并成为后期海侵礁的基底。

图7.13　广西隆林科风茅口期生物礁层序地层格架

1—并进礁；2—追补礁；3—中止礁；4—萌生；5—混积礁；6—加积礁；7—退积礁；8—进积礁；9—浅滩生物群落；10—生物丘群落；11—Tubiphytes组合；12—Wentzellophyllum-polyzhecallis组合；13—BBC群落；14—Tachylasma组合；15—Zoophycos组合；16—浮游相组合；17—灰岩；18—水下冲刷面；19—淋溶面；20—礁岩帽；21—水下熔蚀面；22—海侵超覆面；23—中止面；24—生物密集层；25—礁生长面；26—硬底；27—岩溶面；28—暴露面

在陆棚边缘体系域沉积期，相对海平面下降至台缘附近（图7.14C），仅相当短时期即开始缓慢上升，因而该期台地、台缘局部暴露地表，斜坡和台盆处于海平面以下。台盆背景水体较深，以追补－加积丘礁为主，而斜坡水体相对浅，主要形成追补－并进－加积丘礁；在陆棚边缘体系域沉积末期，由于受海侵的影响，台盆礁因水体过深而中止生长，礁顶出现海侵生物面，而斜坡礁因水体相对较浅，能抗过海侵的影响，追赶海平面上升，形成后期海侵礁的基底。由于该期与低水位期相比，海平面波动较小，构造相对稳定，外来物质干扰较少，更利于礁的发育，故该期丘礁相对较多，个体较大，以宝塔礁和点礁为主。

图7.14　生物礁层序发育模式

在海侵早期，海平面相对快速上升，并向斜坡、台地、古陆方向超覆（图7.14D），台盆和斜坡环境受先期丘礁的诱导，首先出现海侵礁，生长方式以追补加积为主。随着海平面不断向古陆方向上超，丘礁或孤立台地或连续地从台盆→斜坡→台缘→台地方向超覆，形成初始的上超式海侵型斜坡礁、台缘礁和台内礁，丘礁生长方式以追补—并进为主；海侵晚期，相对海平面继续较快上升，在先期丘礁基础上并进→追补生长，形成具加积→退积序列的典型的海侵礁（图7.14E）；在海侵末期或最大海泛期，台盆及斜坡背景因水体过深，可能位于CCD面之下，或因光合作用停止，或因水下火山沉积作用造成的毒害，或由于环境物化条件不允许，导致台盆礁、斜坡礁中止生长，礁顶出现硬底、中止面或溶蚀面或生物密集层，向上过渡为深水硅质岩、火山碎屑浊积岩、骨针岩、放射虫岩、深水遗迹相等，而在台缘和台内环境，情况略有不同，对相对高大的生物礁而言，有可能赶上最大海泛期海平面上升，以并进方式生长，成为高水位期丘礁奠基，而那些相对矮小的丘礁或点礁，或因水体过深或营养过剩造成的毒害而中止生长，礁顶出现硬底或生物扰动面或其他中止面，向上是浮游相泥晶灰岩或放射虫灰岩薄层。

高水位早期，表现为相对海平面缓慢上升，除台缘—台地背景中高大的海侵礁可能继续并进—加积生长，以及在局部有利环境可能出现新的丘礁外，其他环境均处于“水体过深”状态（图7.14F），表现为海侵礁盖的形成时期；高水位晚期，海平面相对静止，构造相对稳定，海底大多进入生长窗，在先期丘礁基础上发育高水位礁（图7.14G），由于该期环境物理、化学及生物条件最有利，因而生物礁数量多、规模大，由于高水位末期环境通常受淡水、混合水、暴露、物源等的影响，故高水位礁顶部常见白云岩帽、喀斯特溶蚀面、淡水胶结充填、陆屑渗滤、冲刷侵蚀面、“礁壳”等现象。

应该提及的是，在海平面升降旋回中的不同时期及不同沉积背景，海平面变化幅度及周期不同，生物礁生长层序模式各异。①当海平面波动幅度大、周期短，且礁体生长与海平面上升速率一致时，形成加积型生物礁生长层序模型：在中上斜坡及台缘背景，加积作用主要发生于海平面上升期间，礁顶淹没或被深水泥丘代替，此类礁可叠置成的复合礁体，或因海平面变化迅速而呈阶梯状退却到台缘—上斜坡甚至台内环境。对相对平坦的缓坡而言，生物礁从外缘坡各古陆追补加积并呈阶梯状退却，形成向古陆方向逐渐年轻化的孤立分布的点礁或丘状链。②当海平面变化幅度和周期中等，且礁体生长与海平面上升的最快速率一致时，则形成混积礁的生长层序模型，基本特征继加积作用后的前积作用，海侵期大都呈并进式，高水位早期呈追补式，高水位晚期呈前积式，低水位期以加积式为主。缓坡背景生物礁从外缓坡向古陆方向连续并进退积，形成由许多点礁或丘状礁构成的礁片或礁群。③当海平面变化幅度小、周期长，礁体生长速率易于超过海平面变化速率时，发育进积礁的生长层序模型：在远端变陡缓坡或跌积型斜坡背景，高水位期和低水位期以进积作用为主，在等斜缓坡或沉积－滑积型斜坡背景，则可发育生物层、生物丘或沙坝。

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